Нематодозы

Нематодозы относятся к группе гельминтозов, вызываемых многочисленными видами гельминтов из класса круглых червей, или нематод. В отличие от трематод, маногеноидей и цестод не все нематоды паразитируют у животных. Значительная часть круглых червей ведет свободный образ жизни, обитая в почве, водоемах, в подстилке для животных. Некоторые виды круглых червей приспособились к паразитированию у растений (галловая нематода и др.).

Краткая характеристика нематод. Строение нематод. Круглые черви, как показывает само название, имеют удлиненное тело веретенообразной или цилиндрической формы, круглое на поперечном сечении. Размер нематод варьирует от нескольких миллиметров до 10 м (у китов). Нематоды раздельнополы, причем самки, как правило, больше самцов. У отдельных видов нематод резко выражен половой диморфизм. Так, у представителей рода Tetrameres, паразитирующих в железистом желудке птиц, самки имеют чаще овальную форму, в то время как самцам свойственна нитевидная, обычная для нематод форма.

Кутикула. Снаружи тело нематод покрыто плотной кутикулой с поперечной или продольной исчерченностыо. Кроме того, встречаются нематоды с гладкой кутикулой. Нередко на кутикуле различают шипики, гребни, сосочки, латеральные крылья и другие образования. Структура кутикулы в целом и ее отдельных элементов, а также строение головного конца тела, пищевода, вспомогательных половых органов самца, расположение вульвы у самки имеют большое дифференциально-диагностическое значение. Под кутикулой находится тонкий эпителиальный слой и хорошо развитая мускулатура. Вместе они образуют кожно-мускульный мешок, в котором расположены органы нервной, половой, пищеварительной и других систем.

Органы фиксации у нематод — губы, ротовая капсула, кутикулярные выросты в виде шипов, гребней и другие приспособления.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в пищевод, затем в кишечную трубку, заканчивающуюся у большинства круглых червей анальным отверстием. У многих нематод ротовое отверстие открывается терминально, и лишь у некоторых оно обращено в дорсальную сторону (у анкилостоматид плотоядных). Ротовое отверстие часто снабжено добавочными ротовыми и околоротовыми элементами: у аскаридат, спирурат и других нематод окружено губами (2-3-4 и больше). Нематоды, не имеющие губ, снабжены ротовой капсулой или ротовой полостью. Ротовая капсула, по-видимому, служит своего рода присоской для паразита, в то время как различные хитиновые включения (зубы и пластинки), направленные острием кпереди, предназначены для травмирования тканей хозяина. Глотка имеется не у всех нематод. Пищевод является мышечным органом, ведущим из ротового отверстия или глотки в среднюю кишку. Чаще он имеет вид трубки, цилиндрической или булавовидной формы. Средняя кишка переходит в прямую, выстланную кутикулярным слоем. Анус у круглых червей чаще расположен на вентральной поверхности вблизи заднего конца тела. Иногда он открывается терминально. У некоторых видов филяриат анальное отверстие отсутствует.

Нервная система состоит из нервного кольца, расположенного вокруг переднего конца пищевода, и отходящих от него нервных ветвей к различным частям тела.

Экскреторная система включает два канала и экскреторные клетки. Экскреторное отверстие расположено на вентральной стороне переднего конца тела паразита.

Система органов чувств представлена сосочками (половыми, головными, шейными и др.).

Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют.

Половая система самцов и самок трубчатого строения. У самок многих видов имеются два яичника, два яйцевода, две или более маток, которые образуют вагину, открывающуюся на вентральной поверхности тела женским половым отверстием — вульвой. Вульва может находиться в передней (у оксиурид, трихинелл), задней (у стронгилид) или средней (у аскарид) частях тела самки. Самки трихоцефалят и диоктофимат имеют одинарный половой аппарат. Мужские половые органы состоят из одного семенника, который незаметно переходит в семяпровод, открывающийся в прямую кишку, образуя клоаку. Вблизи выводного канала мужских половых органов расположены вспомогательные органы половой системы: спикулы, рулек, преанальная присоска, иногда хвостовая бурса. Спикулы служат для удержания самки в период совокупления и расширения наружного отверстия вульвы. У большинства самцов имеется две спикулы. Встречаются нематоды с одной спикулой и без спикул. Рулек (губернакулюм) придает направление спикулам в период совокупления; преанальной присоской или хвостовой бурсой самец также удерживает самку при совокуплении.

Большинство самок нематод — яйцекладущие (выделяют яйца). Яйца нематод разных видов различаются по величине, форме и другим признакам. Встречаются также виды яйцеживородящих нематод (личинка выходит из яйца в организме хозяина — диктиокаулы, протостронгилы и др.) и живородящих, т.е. рождающих личинок (трихинелла и др.).

Развитие нематод. В зависимости от особенностей развития, всех нематод разделяют на две большие группы: круглые черви, развивающиеся прямым путем, т.е. без участия промежуточных хозяев (геогельминты), и нематоды, для которых необходима смена хозяев (дефинитивных и промежуточных); они называются биогельминтами.

Развитие нематод прямым путем проходит следующим образом. Отложенные самкой яйца или личинки вместе с экскрементами (фекалиями) хозяина выходят во внешнюю среду, где при благоприятных условиях (наличие кислорода, влаги и тепла) происходит их дальнейшее развитие. Внутри яйца формируется личинка, которая у одних нематод не выходит из яйца (свиная аскарида), у других покидает яйцевые оболочки вне организма хозяина (стронгилиды лошадей). Личинка дважды линяет и становится инвазионной, т.е. способной заражать определенного хозяина при попадании в его организм. Часто происходит также заражение животных при заглатывании с кормом или водой инвазионных яиц (при аскаридозе свиней, гетеракидозе кур и др.).

Геогельминты развиваются по оксиуроидному, аскароидному, аскаридиоидному, токсокароидному, стронгилоидному, делафондиоидному, трихостронгилоидному, трихоцефалоидному, трихонематоидному, анкилостоматоидиому, диктиокаулоидному и амидостоматоидному типам.

Развитие нематод со сменой хозяев протекает по такой схеме. Выделившиеся наружу яйца или личинки гельминтов заглатываются промежуточными хозяевами. После двукратной линьки в их теле они становятся инвазионными. При попадании инвазированных промежуточных хозяев с кормом или водой в организм дефинитивных хозяев личинки нематод развиваются в половозрелых паразитов. Часть дефинитивных хозяев заражается нематодозами (телязиозом и др.) при контакте с промежуточными хозяевами. У отдельных нематод (Trichinella spiralis) один организм последовательно является дефинитивным и промежуточным хозяином.

Биогельминты развиваются по анизакоидному, протостронгилоидному, габронематоидному, телязиоидному, аквароидному, филяриоидному, трихинеллоидному и диоктофимоидному типам. Они подробно описываются при изложении соответствующих заболеваний.

Для ряда нематод характерна биологическая особенность — резервуарный паразитизм. При попадании инвазионных личинок гельминтов в организм неспецифических хозяев они могут у них долго сохраняться, не развиваясь. Например, при заглатывании рыбой бокоплавов, содержащих личинок стрептокар, последние в органах рыбы сохраняют жизнеспособность и могут явиться источником заражения уток стрептокарозом при заглатывании ими такой рыбы.

Систематика нематод. Многочисленные виды нематод входят в семь подотрядов: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Spirurata, Filariata, Trichocephalata, Dioctophymata, характеризующихся следующими анатомо-морфологическими признаками.

У представителей Oxyurata пищевод снабжен в задней части только одним утолщением — бульбусом (отсутствует предбульбус).

Виды подотряда Ascaridata имеют на головном конце три губы и цилиндрический пищевод.

У нематод из подотряда Strongylata самцы имеют кутикулярную хвостовую бурсу, поддерживаемую ребровидными сосочками, и две спикулы.

Представители подотряда Spirurata имеют двойной пищевод, состоящий из мышечной и железистой частей, четное количество губ (2, 4, 6 и больше); паразитируют в органах, сообщающихся с внешней средой (желудочно-кишечный и дыхательный тракты); яйцеживородящие.

Нематоды подотряда Filariata также снабжены двойным пищеводом, но локализуются в полостях и тканях, которые не сообщаются с внешней средой (брюшная полость, подкожная клетчатка, сухожилия); яйцеживородящие и живородящие.

У видов подотряда Trichocephalata очень длинный пищевод, окруженный на всем протяжении четковидными клетками желез.

Характерный признак нематод из подотряда Dioctophymata — наличие у самцов мышечной половой бурсы (без ребер) и одной спикулы.

Каждый подотряд нематод включает несколько семейств, которые делятся на роды, а последние — на виды. Изложение материала по нематодам и вызываемым ими заболеваниям дается в систематическом порядке (по подотрядам).